緊接前作『刺客教條：啟示錄』現代刺客戴斯蒙邁爾斯與同伴
肖恩海斯汀麗貝卡克琳及父親威廉邁爾斯已找到『第一文明』
成員朱比特所示，位於美國紐約的中央密室。
戴斯蒙利用『第一文明』古代遺物『伊甸碎片』
進入和重新啟動密室後被激發『血緣效應』暈倒在地，
隨即被送回基因記憶追溯機器『ANIMUS 3.0』進入其分別活躍於
美國革命時期兩名祖先之記憶：英藉聖殿騎士（本為刺客）
祖先海爾森肯威，以及擁有英國及莫霍克人血統刺客祖先拉頓哈給頓。
海爾森於倫敦皇家歌劇院刺殺了一名刺客並奪去其身上的紋章，
經聖殿騎士團研究後認為該紋章是開啟『第一文明』
位於美洲某密室之鑰匙，遂派遣海爾森前往波士頓與查爾斯李等人
共同尋找密室，過程中海爾森殺了一名奴隸販子並救出多名美洲原住民，
包括一名為卡尼耶蒂依翁的莫霍克族女性。
現代刺客及現代聖殿騎士團事跡在後繼作品『刺客教條 IV：黑旗』續有敍述。
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